
DESCRIPCIÓN
Especie de gran talla que puede alcanzar 1 m de longitud y 20 Kg. De peso. El maxilar inferior es pequeño y solo alcanza a la mitad posterior del ojo, y en machos muy viejos las mandíbulas pueden presentar una notable deformación ya que se encorvan por su extremo, la una hacia la otra. El pedúnculo caudal es estrecho. A lo largo de su vida presenta diferentes morfotipos.
Pintos: al inicio de su vida, por estar coloreados por manchas rojas. Se alimentan de macro invertebrados acuáticos y llega a alcanzar un tamaño de 10 a 16 cm. Algunos pintos de 1 año de edad pueden alcanzar la madurez sexual en el río, siendo machos reproductores ( no es muy frecuente).
Esguines: al iniciar su migración hacia el mar comienzan a platear y les aparecen manchas negras en forma de X en los flancos. Son animales de 2 a 3 años, que se dirigen al mar de forma gregaria.
Salmones: al volver del mar a sus ríos de origen ( al cabo de 2 o 3 años ) tienen el dorso azul-verdoso y el resto del cuerpo plateado, con algunas manchas negras redondeadas o en forma de X en los opérculos y en los flancos. En el mar se alimentan de krill, y en el rió dejan de alimentarse.
Zancados: son los animales una vez se han reproducido vuelven al mar arrastrados por la corriente, y se reinician la alimentación.
El salmón es una especie de migración anadroma. Realiza la puesta en las zonas altas de los ríos, en aguas muy frías y oxigenadas, entre Octubre y Enero, sobre un sustrato arenoso y de grava. La hembra excava un nido en la grava para realizar la puesta. Los salmones comienzan a entrar en los ríos desde Octubre ( a veces en agosto, los animales mas grandes entran antes ) y maduran sus gónadas en el río. Los salmones pueden repetir su ciclo reproductor después de 2 años de permanencia en el mar ( incluso hasta 4 veces ).
Propuesta de norma de denominaciones oficiales
CASTELLANO: Salmón
CATALAN: Salmo
GALLEGO: Salmón
VASCO: Izokin arrunta
Norma FAO
INGLES: Salmón
FRANCES: Saumon atlantique
ESPAÑOL: Salmón
Otras denominaciones
ALEMANIA: salm, Echter lachs, lachs
CHECOSLOVAQUIA: losos atlantsky
DINAMARCA: Laks
ESPAÑA: Esguín, Mugrón, Pinto, Salmón común, Salmon del Atlántico, Zancado, Izoquia, Ixoquia, Izokin, Izokin-Kume, Izokin-Seme
FINLANDIA: Lohi
FRANCIA: Saumon
GRECIA: Salomos
HOLANDA: Zalm
IRLANDA: Bradan
ISLANDIA: Lax
ITALIA: Salmone del reno, Salmo, Salmone
NORUEGA: Laks
POLONIA: Losos
PORTUGAL: Salmao, Salmao-do-atlántico
REINO UNIDO: Atlantic salmón
RUSIA: Losos
SUECIA: Lax
SUIZA: Salmo, Salmone
TURQUIA: Alabalik atlantik
YUGOSLAVIA: Losos, Salmón
El Comportamiento Reproductivo del salmón Atlántico en el Medio Natural
A finales de otoño y principios de invierno los últimos salmones de los ríos españoles completan la etapa final de su prodigioso viaje para alcanzar por fin los frezaderos naturales. La reproducción en él rió cierra el apasionante ciclo de vida de una especie que simboliza perfectamente la lucha y el esfuerzo por la perpetuación de los individuos en el planeta.
La utilización de cámaras submarinas remotas nos ha permitido conocer y estudiar a fondo que ocurre realmente en los frezaderos durante el desove. A lo largo de este texto describiremos detalladamente el comportamiento reproductivo del salmón. Al mismo tiempo trataremos de dar a conocer alguno de los enigmas de su particular y fascinante historia natural.
El precio que pagan los salmones por llegar hasta las cabeceras del río es elevado. Por un lado sus ya mermadas reservas energéticas sufren un desgaste considerable durante el remonte. Esto se agrava conforme el desnivel superado es mayor y mas son los obstáculos naturales o artificiales que los peces han de salvar. Por oro, el limitado caudal del agua en zonas altas del río les hace mucho mas vulnerables a sus posibles depredadores.
Al acceder hasta los elevados frezaderos del río los salmones sacrifican su propio bienestar al de su futura descendencia. Las cabeceras del río con sus aguas impolutas, ricas en oxígeno y libres de sólidos en suspensión constituyen el hábitat ideal para la puesta, el alevinaje y el desarrollo de los juveniles.
Sabemos que después de que los alevines abandonen el lugar de nacimiento se quedaran a residir en aguas cercanas. Sabemos también, que de haber desplazamientos estos serán casi siempre en el sentido de la corriente. La competición por el alimento y el refugio de depredadores son en las fases de vida tempranas del salmón sus principales causas de mortalidad. Estos dos índices se disparan cuando la densidad de peces es elevada.
Al llegar los reproductores hasta los elevados frezaderos conseguirán que su descendencia disfrute de un hábitat de mejor calidad, de una potencial zona de colonización mayor y de una densidad menor que la de otros peces que hayan desovado en tramos mas inferiores donde les haya sido mas fácil llegar. A su vez, los juveniles nacidos en tramos mas bajos se favorecerán de que la población se distribuya a lo largo de la longitud del río evitando así densidades elevadas.
Es esencial entender este concepto a la hora de plantear cualquier política de conservación o rehabilitación en una cuenca salmonera. La destrucción o inaccesibilidad de las áreas naturales de reproducción constituye una de las principales causas de la regresión de esta especie.
La Freza
Las hembras son las encargadas de escoger el lugar de la puesta. Lo hacen en zonas de sustrato gravoso con corrientes relativamente rápidas que faciliten la oxigenación del agua. Las colas de las tablas donde el agua comienza a acelerarse y la profundidad disminuye para pasar a convertirse en un rápido son los lugares indicados para este fin.
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Hembra sobre la cama |
En estas zonas excavan meticulosamente las camas de freza donde depositaran los huevos. Para ello giran su cuerpo y mediante enérgicas y rápidas batidas de su aleta caudal sacuden el fondo del río limpiándolo de sedimentos, grava y piedras.
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Hembra excavando |
Hembra excavando |
Las camas son áreas de aproximadamente 2 metros de diámetro que después de las batidas quedaran mas claras que el resto del fondo habiéndose librado de algas y vegetación adherida al substrato.
Al principio las batidas son exploratorias en busca del lugar ideal. Es relativamente frecuente que aun después de haber pasado horas batiendo las hembras abandonen definitivamente la cama al darse cuenta que el sitio no es el apropiado.
Conforme el proceso avanza las hembras se van concentrando en puntos determinados dentro de una misma cama donde excavaran los nidos. Los nidos son surcos elípticos en la cama de 10 a 15 cm. De ancho y varios centímetros de profundidad. La construcción de esta depresión en el fondo servirá para enterrar los huevos protegiéndolos de las corrientes y guardándolos fuera del alcance de los depredadores. Esta protección durara hasta que los alevines resultantes de la eclosión abandonen definitivamente la cama algunos días después de que hayan absorbido totalmente el saco vitelino del que se nutren.
Los machos no participan en la construcción de las camas. Dedican en cambio todas sus energías a competir entre si por el acceso a una posición privilegiada cerca de la hembra. Como resultado de estos enfrentamientos se establece una auténtica jerarquía en las inmediaciones de la cama. Llega un momento en que un macho en particular adquiere el rango de dominante, los demás, ahora llamados satélites, se colocaran en posiciones algo mas alejadas esperando su oportunidad.
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Machos satelites |
El macho vencedor emplea su tiempo en ahuyentar a los intrusos que se acercan continuamente a la cama. Al mismo tiempo corteja periódicamente a la hembra realizando quiverings o temblores de cortejo. Para ello se le aproxima paralelo y casi rozándola sacude todo su cuerpo de una forma muy vigorosa en un movimiento que va desde su cabeza hasta su cola. El quivering del macho dura de 1 a 3 segundos y mediante el trata de estimular a la hembra para favorecer la expulsión de huevos al tiempo que la advierte de que esta preparado para cumplir su función como reproductor.
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Hembra se dispone a batir |
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Hembra |
Hembra añal |
Es absolutamente vital que macho y hembra actúen con una sincronización perfecta en el momento del desove. La fecundación solo será viable en los segundos inmediatos a la puesta.
La hembra al separarse verticalmente del fondo conforme se le aproxima el macho haciendo el quivering le advierte de que aun no esta lista. En algunos casos machos cegados por la intensidad del momento llegan a expulsar esperma sin que haya suelta de huevos. Este fenómeno, conocido como falso desove, no impedirá siguientes tentativas. La excavación de los nidos es agotadora. Las hembras interrumpen su proceso para descansar en alguna poza cercana.
En ocasiones el macho dominante se queda en la cama guardando el territorio mientras espera a su compañera. Otras veces, impacientado, abandonara la cama e ira en su busca tratando de atraer su atención para que vuelva al nido. Cuando la hembra regresa a la cama se reinicia la actividad.
Los ataques son continuos y en muchas ocasiones conllevan a verdaderas heridas producto de las temibles mandíbulas que los machos han desarrollado durante su maduración sexual.
Frecuentemente las truchas, parientes próximos al salmón, se unen al cortejo. En presencia de salmones machos las truchas juegan un papel pasivo. Saben que no pueden competir con los salmones adultos, en lugar de ello permanecen escondidas en los alrededores de la cama. Siempre al acecho esperan también ellas su oportunidad.
El escenario en los frezaderos conforme se acerca el desove es espectacular. La tensión va progresivamente en aumento. Los ataques se suceden. Los satélites como si cooperasen entre si, se turnan desviando la atención del macho dominante. Mientras unos lo hostigan y ocasionan que abandone la cama otros aprovechan su ausencia y colocándose en paralelo con la hembra le hacen quiverings con la esperanza de que expulse los huevos. Al mismo tiempo truchas macho merodean los alrededores de la cama. Las de mayor tamaño se atreven a cortejar a la hembra salmón en los breves instantes en los que esta ausente el macho dominante.
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Trucha macho, corteja a hembra añal |
Mientras las peleas continúan, la hembra, como si permaneciese ajena a la terrible lucha que ella misma esta generando, prosigue sus excavaciones con regularidad. Pero no son estos los únicos actores en este particular drama natural..........
El dilema de los vironeros
Tras su nacimiento y después de haber transcurrido un periodo de tiempo variable en el río los salmones juveniles ahora llamados pintos sufren una serie de trasformaciones fisiológicas que posibilitan su salida al mar. Este fenómeno conocido con el nombre de esguinaje se sucede todos los años con la llegada de la Primavera y congrega cardúmenes numerosos en aguas cercanas al estuario.
Sorprendentemente una proporción variable de los pintos macho no esguinara. Adoptaran en cambio la estrategia de permanecer en el río a la espera de la llegada de las hembras adultas. Son los llamados vironeros. Machos juveniles sexualmente precoces que han madurado en el río sin necesidad de salir al mar. Y que ahora esperan pacientes su turno para tratar de fecundar los huevos de las hembras de retorno.
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Vironero |
Peces de apenas 50 gr. trataran de reproducirse con hembras muchas veces superiores a los 5-6 Kg. De peso. El precio que pagan los vironeros por la posibilidad de su contribución a la descendencia de la población es altísimo. Significa en muchos casos la muerte. Salmones adultos de ambos sexos no dudaran en matar, si los atrapan, a los audaces juveniles que osan entrometerse en las camas de freza. Aun saliendo ilesos de la trama e independientemente de si han sido capaces de fecundar a alguna hembra los jóvenes vironeros se enfrentan tras la freza a un largo invierno con sus reservas energéticas ya muy consumidas. Tan solo aquellos cuyo peso no haya descendido por debajo de un umbral serán capaces de sobrevivir.
Durante el cortejo reproductivo la única ventaja de la que se valen los vironeros es su tamaño. Este les permitirá pasar desapercibidos y colocarse en una posición ideal en la cama, a salvo del gran macho dominante. Tratan de situarse lo mas próximos al lugar donde la hembra pondrá los huevos. Aguardan escondidos el momento del desove dispuestos a lanzarse como auténticos proyectiles al nido para expulsar su esperma.
Cuando los adultos se hallan ausentes del nido, podemos observar como los jóvenes precoces tienen también su propia batalla. Compiten ferozmente entre si por la proximidad al nido. Muestran, al igual que los adultos, un rango jerárquico en función de su agresividad y de su tamaño. Del lugar que ocupen en el momento del desove dependerá su éxito reproductivo.
Cuando regresan los adultos los vironeros interrumpen su guerra particular. Permanecen con sus cuerpos inmóviles semienterrados en la grava. Solo los mas osados, los vironeros dominantes, se despegan a veces del substrato y nadan impacientes incluso rozando con sus aletas los flancos de la hembra. Esta temeridad puede costarles la vida.
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Vironero junto a pareja |
Hasta recientemente no hemos podido comprender cual es el papel que juegan los juveniles precoces en el proceso de reproducción del salmón del atlántico. Nuevas técnicas n el campo de la genética nos han permitido tener una idea de cual es la contribución de los vironeros en el desove. Estudios llevados a cabo en el Girnock Burn, pequeño arroyo tributario del río Dee en Escocia han establecido figuras promedio del 40 % de huevos en las camas de un frezadero fecundados por vironeros.
Los juveniles precoces compiten directamente con los adultos en la lucha por la paternidad. Pero no es esta la única razón de que la relación entre ambos se haya consolidado a lo largo de la historia evolutiva como la de auténticos enemigos. Sabemos que los vironeros incurren en el canibalismo de huevos.
El alto contenido proteico de los huevos puede, para un joven pez, significar la diferencia entre la vida o la muerte. No sabemos aun sin embargo, si el pez vironero adopta esta estrategia tan solo después de haber fracasado en el desove o si lo hace también con los propios huevos que el mismo ha fecundado.
El desove
Conforme se aproxima el momento final la hembra pasa mas tiempo sobre el nido. Las batidas se hacen cada vez menos frecuentes. Permanecen en posición arqueada con su aleta anal hundida en el substrato. Respira agitadamente como si le faltase oxígeno, fruto quizás de su extenuación. El macho interpreta perfectamente estos signos. Se aproxima a la hembra vibrando todo su cuerpo. Ella sigue clavada en el fondo. Finalmente ambos, con sus vientres pegados al substrato, sus cuerpos arqueados y vibrantes, y sus mandíbulas exageradamente abiertas expulsan huevos y esperma para perpetuarse en la generación venidera.
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Desove |
En medio de la nube de esperma que deja el macho los vironeros se lanzan al nido para fecundar a su vez los huevos. La suelta de huevos y esperma dura de 4 a 10 segundos. Cuando la pareja reproductora se retira machos satélites se tiran también al nido con la esperanza de fecundar el mayor numero posible de huevo.
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Machos satelites fecundando la puesta |
Tras el desove, después de que los satélites hayan cumplido su función, la hembra se vale nuevamente de su aleta caudal para enterrar los huevos.Después de aproximadamente 10 minutos de continuas batidas, los huevos quedan totalmente cubiertos. Se puede apreciar entonces en la cama un pequeño montículo de piedras bajo el cual descansa la puesta.
La hembra se retira a descansar en alguna poza cercana. Una vez haya recuperado parte de sus fuerzas iniciara de nuevo todo el proceso. Tal vez la siguiente cama la excave algunas decenas de metros mas allá. Tal vez sea en la siguiente ocasión un macho distinto el que la corteje. Al final cuando ya no le queden mas huevos en su interior se dejara arrastrar por las corrientes hasta algún lugar tranquilo donde seguramente morirá tras haber cumplido su principal cometido.
A diferencia del salmón del Pacífico, una pequeña proporción del salmón atlántico puede sobrevivir al desove regresar al mar y volver después para reproducirse una vez mas.
Unos apuntes finales
El ciclo de vida del salmón atlántico constituye uno de los ejemplos mas reveladores de la selección natural de las especies en el planeta.
El salmón nace en el río donde transcurren sus etapas de vida juvenil. Mas adelante sale al mar y completa un increíble viaje que le llevara a navegar en torno a las gélidas aguas del frente Ártico en el Atlántico Norte. Es en esas mismas aguas ricas en nutrientes y organismos planctónicos donde cumplirá su fase de crecimiento alimentándose de peces y crustáceos. Tras un periodo variable de estancia en el mar dependiendo siempre de factores ambientales y hereditarios regresara al mismo río que le vio nacer para reproducirse y ...morir.
Son los poquísimos supervivientes de esta formidable y larga epopeya, los que han demostrado ser los mas aptos candidatos para trasmitir su carga genética a la próxima generación. Entre este grupo de escogidos aun tendrán que librar una ultima y definitiva batalla:la reproducción.
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Huevos de salmon |
Alevines de salmon |
La transición genética es al final la única recompensa que premia la tenacidad y persistencia del salmón.
No importa si un pez murió en aguas marinas víctima de alguno de sus temibles depredadores o si lo hizo en los frezaderos pocos días antes del desove. Tan solo los verdaderos padres resultaran ser los auténticos vencedores en esta batalla.
La situación del salmón atlántico en España es dramática, habiendo desaparecido ya este maravilloso pez de la mayoría de los ríos donde tan solo hace unas décadas abundaba. Tan solo quedan en nuestro país unos ocho o nueve ríos con poblaciones de salmón, mas o menos estables aunque ya muy reducidas. Las perspectivas en un futuro cercano no pueden ser optimistas y de seguir la tendencia actual se vislumbra la extinción total a muy corto plazo.
Aun hoy, a finales de Otoño y principios de Invierno, en los últimos y remotos refugios naturales de nuestra cordillera Cantábrica donde persiste el salmón es posible contemplar a este maravilloso animal durante su reproducción.
Referencias:
Texto:Manu Esteve (Biólogo marino)
Fotos: W.U.V. Wildlife underwater vídeo
Fleming, I.A (in press) Reproductive strategies of Atlantic salmón:Ecology and Evolution.
Reviews in Fish Biology and Fisheries
Youngson,A.F. and Hay, D. (1996). The lives of Salmón. An Illustrated Account of the Life-history of Atlantic
Salmón. Swan Hill Press,
UK.
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